Human dispersal across diverse environments of Asia during the Upper Pleistocene
Quaternary International 300:32(2013)

　現生人類は8～6万年前にアフリカを出て、海の資源を利用しながら海岸沿いを急速に拡散し、東南アジアやオセアニアに到達した、というのが近年良く支持されている説です。これに対し、化石的にも考古学的にも材料は不足している、mtDNAから求められた出アフリカの時期も異説が多い上に近年の全ゲノムで推定された時期よりも若い、当時の気候を再現して最新のデータで検証したら、出アフリカは13万年前になり、海岸拡散説も成り立たないことがわかった。そして現生人類は各地で旧人たちと交配していたはずだ。とする、なかなか野心的な論文です。
　現生人類はいわゆる出アフリカの前に、一度アフリカを出ています。エーミアン間氷期(MIS5)と言われる気候温暖な時期にはサハラ砂漠が緑化していたと考えられ、人々はナイル川をさかのぼるようなルートでシナイ半島からアフリカを脱出し、レバント地方(東部地中海沿岸)に居住しました。この地方には現生人類の化石が残存しており、12～13万年前のものと考えられています。彼らは9万年前ころに起きた寒冷化と乾燥化によりレバントが極砂漠と化したため絶滅した、というのが通説ですが、この論文では彼らこそが生き残って、アジアを植民した民であると説きます。

　論文では、まず従来の人類拡散説における問題点を述べています。
　現生人類の足跡を明らかにできるほどの化石的証拠は今のところありません。レバントを別にすれば、アフリカ外で見られる年代が明白な現生人類化石は、46000年前のラオス、40000年前のオーストラリアなどしかなく、アラビアにおいては更新世以前に遡れる化石はありません。考古学的証拠も問題であり、石器以外は保存性が悪く、石器も地質年代を明らかにできるものは少数です。
　文化の伝播は一様ではなく、また違う場所で同じものが発明される場合もあり一定の解釈は困難です。現生人類の文化的産物として確定的なマーカーとなるものはなく、発掘された石器などが現生人類の手によるものなのか旧人によるものなのか判別ができない場合があります。
　近年では現生人類的な行動は20万年前に遡るとされ、出アフリカ頃には完成していたと考えられます。従ってその後の人類の足跡を行動的な進歩によって測ることは不可能であると考えられます。

　それから、海岸拡散説への批判が述べられます。
　この説は海岸が人類にとって快適な場所であったということが前提にありますが、決してそうとは言えず、MIS3-4においては海岸沿いが砂漠化して水を得るのが困難であったと思われます。
　人類がほんとうに海岸への適応を果たしていたかも検討が必要です。仮に海岸適応をしていたとしても、そのころの人類が突然海岸の利用に目覚め、次々と海岸資源を使いつくしながら海岸沿いに拡散していくというのは考えにくいところです。後期更新世においてはアラビア、南アジア、東アジア、東南アジアの内陸には豊かな植物と動物があり、人類の居住には十分だったはずです。
　このようなことから、海岸拡散説は単純にすぎ、問題点が多いと考えられます。

　では、遺伝系統学的な証拠についてはどうでしょうか。
　mtDNAの検索で、いわゆる出アフリカ・イブが60000年前くらいと推定されたことが、出アフリカ時期の根拠になっています。しかし、これまでに発表されたいくつかのレビューによると、この時期は45000～85000年前とかなり幅があり、それはmtDNAの分子時計をキャリブレーションする手法の違いによります。このキャリブレーションはいまだ不確定なヒトとチンパンジーの分岐時期に依存している場合もあり、不正確さの避けられないものです。
　また、mtDNAの分枝の長さは、近オセアニアでもっとも長いものが見つかり、最初に植民されたアジア地域でもっとも短いものが見つかっています。このことにより、近オセアニアのハプログループMから求められたMの分岐年代とインドのMから求められた分岐年代で大きな差が出るという問題があります。
　これを彼らは「M Buffer」という現象であると説明します。小集団が急速に大きくなるときは、わずかしかないハプログループも遺伝子浮動で消滅せずに持続する可能性が高くなります。一方でどれかのハフログループが大幅に伸張して支配的になることもなく、ハプログループはほぼ一定の割合で維持されていきます。
　その結果、大きくハプログループが変動することはなく、集団が拡張している間は分子時計的には停止した状態となります。この状態は分枝の長さの差から、30000年ほど続いたと考えられます。
　このことから彼らは、アフリカから出た少数の人類が拡張し、極東に到達するころには大規模になっていた、とするのがもっともらしいとしています。そして、mtDNAの分子時計はこのM Bufferにより少なく見積もられているだろう、としています。
　また、近年の常染色体解析は従来のmtDNA Ychrと異なる結果を出しています。HAPMAPプロジェクトの解析からは、現生人類のbottleneckは140000～80000年前およびLGM期に見られ、60000年前ころには認められませんでした。
　X染色体上の遺伝子RRM2P4については、共通祖先が233万年前であり、出自は東アジアであるとの結果が出ました。またmicrocephalin Dについては共通祖先が110万年前と出ました。これはアフリカ外で現生人類と旧人の交配があったことを示唆します。
　出アフリカのころのアフリカは独自に発展した小グループが多数存在していました。常染色体遺伝子の分岐年代が多様であることを考えると、彼らが複数回の出アフリカを果たしその後集団の吸収やグループ間の交配があったとする方が、単一のシンプルな出アフリカがあったとするよりもっともらしいと思われます。頭蓋骨についての検討も、この複雑な出アフリカ説を支持しています。

　ユーラシアにおける現生人類と旧人との交配も、いまや明らかなものと思われます。mtDNAとYchrによる検討では、旧人との交配の証拠は出てこないのですが、常染色体の検討ではmicrocephalinやMAPT、βglobinなど旧人との交配を示す遺伝子的な証拠が出てきます。近年、ネアンデルタールの常染色体が一部解読されましたが、それによると出アフリカ後の現生人類はユーラシアグループと分かれる前にネアンデルタールと交配したと考えられます。これはもしかしたらレバントで交配があった、ということかもしれません。
　MIS5においてはアフリカに現生人類、ヨーロッパにネアンデルタール、東アジアにホモ・エレクトス、フローレス島にホモ・フローレシエンシス、そしておそらくはユーラシア内陸～東岸にデニソワ人がいました。ネアンデルタールの東端は明らかでありませんが、バイカル湖付近という意見からユーラシア東岸まで達していたとの説まであります。南端は北アラビア、イラン、パキスタンと考えられ、ムスティエ文化のないインドには達していなかったものと思われます。いずれにしても、ネアンデルタールおよびホモ・エレクトスと現生人類は居住域が一部で重なっており、そこでは交配が行われていたものと思われます。遺伝子的な証拠も、ヨーロッパ、アジア、両方においてみられます。
　シベリアのデニソワ人については、メラネシアの人々に過去の交配の遺伝子的な痕跡が残っており、南アジアあるいは東南アジアで交配があったことが推測されます。

　現在の常染色体解析における大規模データだけを用いて推測された染色体の変異率は、これまで化石的な根拠で推測されていたものに比べ、半分程度にすぎないとの報告があります。このことから新規に出アフリカ時期を検討すると、130000～90000年前となります。これは、MIS5にレバントに植民した現生人類がそのまま生存して現在のアフリカ外の人類につながるということを示唆します。これまでのmtDNAによる推測は遺伝子浮動や選択、bottleneckなどのために少なく見積もられていたと考えられます。

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　この論文の前半のマニアックな部分です。後半は、では彼らが人類の拡散をどう考えているか、という面白い部分なのですが、それは次回で……。(MIS5 MIS4の気候区地図は圧巻です)